1 UNIVERSITE DE LA NOUVELLE-CALEDONIE ECOLE DOCTORALE DU PACIFIQUE (ED 469) WWF-FRANCE – BUREAU NOUVELLE-CALEDONIE / IRD – UMR 250 ENTROPIE DOCTORAT Biologie des populations et écologie 04 septembre 2024 Hugo BOURGOGNE CARACTERISATION ET ENJEUX DE CONSERVATION D’UNE ZONE DE PONTE DE TORTUES CAOUANNES (CARETTA CARETTA) APPARTENANT A LA POPULATION EN DANGER CRITIQUE D’EXTINCTION DU PACIFIQUE SUD - LE GRAND LAGON SUD DE NOUVELLE-CALEDONIE JURY Eric Vidal Directeur de Recherche IRD Nouméa Co-directeur Morgan Mangeas Directeur de Recherche IRD Nouméa Co-directeur Marc Oremus PhD, responsable bureau WWF Nouvel le-Calédonie Co-encadrant Imed Jribi Maît re de Conférence HDR, Université de Sfax Rapporteur Jean-Yves Georges Directeur de Recherche CNRS Rapporteur Marc Girondot Professeur, Universi té Pari s -Sac lay Examinateur Tyffen Read PhD, adjointe au chef de servi ce PPAT, Province Sud Examinatr ice Sabrina Fossette Senior Research Sc ient i st Gov. Western Austral ia Examinatr ice
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3 Table des matières Remerciements ....................................................................................................................12 Introduction ..........................................................................................................................13 Crise de l’effondrement de la biodiversité, enjeu majeur de conservation du vivant ..........14 Les tortues marines ..........................................................................................................16 Menaces et enjeux de conservation associés aux tortues marines ...................................27 La Nouvelle-Calédonie : un hotspot régional pour la reproduction des tortues marines ....32 Les objectifs de la thèse CIFRE WWF/IRD .......................................................................43 Chapitre 1. Innovative monitoring scheme adapted to remote, scattered nesting aggregation reveals a major loggerhead turtle rookery in New Caledonia, South Pacific .........................48 1. Abstract ........................................................................................................................51 2. Introduction ...................................................................................................................51 3. Materials and methods..................................................................................................53 3.1 Study area...............................................................................................................53 3.2. Monitoring protocol .................................................................................................53 3.2.1 Nesting data count type .................................................................................53 3.2.2 Monitoring strategy in space and time............................................................55 3.3 Modeling nesting abundance...................................................................................57 3.3.1 Nest tracks persistence over time ..................................................................57 3.3.2 Model for nesting seasonality.........................................................................57 3.3.3 Interannual spatial and temporal trends .........................................................59 3.3.4 Strategy for parameter fitting..........................................................................60 4. Results..........................................................................................................................61 4.1 Nest detection probability ........................................................................................61 4.2 Assessment of the overall seasonal number of loggerhead turtle nests on the ‘GLS’ rookery ..........................................................................................................................63 5. Discussion ....................................................................................................................64
4 6. Conclusions ..................................................................................................................65 7. Supplementary Information ...........................................................................................65 Chapitre 2. A single Management Unit but specific conservation strategies between two major breeding grounds of the critically endangered loggerhead turtle in New Caledonia ..............67 1. Abstract ........................................................................................................................70 2. Introduction ...................................................................................................................70 3. Materials and methods..................................................................................................72 3.1 Study area...............................................................................................................72 3.2 Data acquisition.......................................................................................................74 3.2.1 Satellite telemetry ..........................................................................................74 3.2.2 Flipper tag recoveries and CMR.....................................................................76 3.2.3 Molecular analyses ........................................................................................77 4. Results..........................................................................................................................78 4.1 Intra-annual female connectivity ..............................................................................78 4.2 Inter-annual female connectivity ..............................................................................78 4.3 Inter-generational connectivity .................................................................................79 5. Discussion ....................................................................................................................81 6. Supplementary information ...........................................................................................84 Chapitre 3. Coral-islets as cooler nesting habitat and management priority to mitigate sea turtle population feminization. ........................................................................................................88 1. Abstract ........................................................................................................................91 2. Introduction ...................................................................................................................91 3. Materials & methods .....................................................................................................93 3.1 Study area...............................................................................................................93 3.1.1 The ‘Roche Percée’ nesting area (RP) ...........................................................93 3.1.2 The ‘Grand Lagon Sud’ nesting area (GLS) ...................................................94 3.2 Temperature loggers ...............................................................................................95 3.3 Variability across nesting areas ...............................................................................96 3.4 Sex ratio assessments ............................................................................................96
5 4. Results..........................................................................................................................97 5. Discussion ....................................................................................................................99 6. Supplementary information .........................................................................................102 Chapitre 4. Conservation implications of the spatiotemporal distribution of loggerhead turtle nesting activities in a multi fragmented coral-reef islets rookery. ........................................106 1. Abstract ......................................................................................................................109 2. Introduction .................................................................................................................109 3. Material & Methods .....................................................................................................111 3.1 Study area.............................................................................................................111 3.2 Nesting activity and nesting success .....................................................................112 3.3 Environmental and anthropogenic drivers of nesting site selection ........................114 3.3.1 Islet geographical features and exposure to anthropogenic disturbances ....114 3.3.2 Habitat characterization ...............................................................................115 3.3.3 Statistical analysis of nesting site selection ..................................................116 4. Results........................................................................................................................116 4.1 Spatiotemporal distribution of nesting activities .....................................................116 4.2 Nesting site selection.............................................................................................120 4.2.1 Inter-islet nesting site selection ....................................................................120 4.2.2 Influence of habitat characteristics upon nesting site selection.....................121 5. Discussion ..................................................................................................................122 5.1 Spatial distribution of nesting activities and site selection patterns in a multiple sites rookery ........................................................................................................................122 5.2. Identification of conservation targets, threats nature and efficient management strategies.....................................................................................................................124 6. Supplementay information ..........................................................................................126 Synthèse générale, conclusions et perspectives ................................................................131 Contexte et objectifs du programme doctoral ..................................................................131 Evaluation de l’intensité de ponte annuelle sur la zone du GLS (chap 1) ........................132 Caractériser le niveau de connectivité entre la Roche Percée et le GLS (chap 2). ..........139
6 Evaluer le risque de féminisation des populations de la Roche Percée et du GLS (chap 3). .......................................................................................................................................142 Caractériser la distribution spatio-temporelle des activités de ponte dans le GLS (chap 4). ....................................................................................................................................147 Conclusion......................................................................................................................150 Autres contributions scientifiques .......................................................................................152 Références.........................................................................................................................156 Résumé..............................................................................................................................200
7 Table des figures Figure 1. Table d’identification des sept espèces de tortues marines. ..................................19 Figure 2. Cycle de vie des tortues marines. ..........................................................................20 Figure 3. Tortue verte (Chelonia mydas) en action de ponte sur une plage de NouvelleCalédonie. .....................................................................................................................22 Figure 4. Emergence d’un nid de tortue caouanne (Caretta caretta) sur une plage de Nouvelle-Calédonie. ......................................................................................................24 Figure 5. Représentation de la transition du régime alimentaire des sept espèces de tortues marines. ........................................................................................................................25 Figure 6. Jeune tortue caouanne (Caretta caretta) enchevêtrée dans un filet de pêche. ......28 Figure 7. Un avenir incertain pour ce nouveau-né tortue caouanne (Caretta caretta) qui se dirige vers les lumières de la ville au lieu de regagner la mer. .......................................30 Figure 8. Position géographique de la Nouvelle-Calédonie (NC), Pacifique Sud-Ouest. .......33 Figure 9. Les six zones de Nouvelle-Calédonie inscrites au patrimoine mondial de l’UNESCO. ....................................................................................................................35 Figure 10. Les différentes espèces de tortues marines présentes dans les eaux de NouvelleCalédonie, ainsi que leur statut de conservation tel que renseigné sur la Liste Rouge UICN et les principales activités pratiquées dans les eaux de NC. ................................36 Figure 11. Distribution des principaux sites de ponte de tortues marines connus en NouvelleCalédonie. .....................................................................................................................37 Figure 12. Cartographies des Unités de Gestion Régionales pour la tortue caouanne (A) et pour la tortue verte (B)...................................................................................................40 Figure 13. Image satellitaire de la zone d’étude dans le Grand Lagon Sud. .........................41 Figure 14. Les îlots coralliens du Grand Lagon Sud de Nouvelle-Calédonie.........................42 Figure 15. Geographical location of the study area, in the 'Grand Lagon Sud' of New Caledonia. .....................................................................................................................54 Figure 16. Monitoring strategy of the two sets of surveyed islets in the ‘Grand Lagon Sud’ rookery. .........................................................................................................................56 Figure 17. Evolution of nest detection over time. ..................................................................62 Figure 18. Geographical location of the study area...............................................................73 Figure 19. Spatial distribution of females equipped with satellite tags on the RP (pink) and the GLS (yellow) nesting areas......................................................................................79 Figure 20. Geographical location of the study area...............................................................95 Figure 21. Fitted trends of nest temperature at the RP (red) and GLS (blue) nesting areas across three nesting seasons (November-March). ........................................................98
8 Figure 22. Geographical location of the study area.............................................................112 Figure 23. Seasonal and spatial distribution of the predicted number of nests within the GLS area.............................................................................................................................119 Figure 24. Cumulative percentages of the total number of nests and of the total nesting surface concentrated over the predefined four set of islets. .........................................120 Figure 25. Results of the PCA relating the predicted seasonal number of nests per islet with the ‘islet’ variables. ......................................................................................................121 Figure 26. Results of the PCA relating the predicted sector number of nests per islet with the ‘habitat’ variables. ........................................................................................................122 Figure 27. Effort de terrain mis en œuvre annuellement pour l’évaluation du nombre de pontes à l’échelle des 28 îlots de la zone du GLS considérés dans cette étude. .........134 Figure 28. Stratégie de couverture terrain dans le temps et dans l’espace pour générer une estimation optimisée de l’intensité de ponte sur la zone de ponte du GLS...................137 Figure 29. Principales zones de ponte de tortues marines bénéficiant à ce jour ou dans l’année à venir d’une évaluation de l’intensité de ponte réalisée grâce à la mise en œuvre du protocole de suivi mis au point dans cette étude. ........................................139 Figure 30. Les trois outils méthodologiques utilisés pour l’étude de la connectivité des populations reproductives associées aux zones de ponte du GLS et de la Roche Percée.........................................................................................................................141 Figure 31. Représentation des principaux couloirs migratoires utilisés par les tortues vertes et caouannes de Nouvelle-Calédonie, de la distribution des zones d’alimentation et des principales menaces....................................................................................................142 Figure 32. Femelles caouannes en action de ponte sur les plages de la Roche Percée (A) et sur l’îlot Ndo, dans le GLS (B). ....................................................................................144 Figure 33. Découverte d’un talus d’érosion frais sur l’une des plages de ponte de l’îlot Ngé dans GLS, peu de temps après le passage de la dépression tropicale GABRIELLE sur la zone en février 2023....................................................................................................146 Figure 34. La brigade des Gardes Nature de la Province Sud de Nouvelle-Calédonie. ......149
9 Table des tableaux Tableau 1. Les sept espèces de tortues marines, ordre des Testudines, super-famille des Chelonioidea. ................................................................................................................17 Tableau 2. Statut des sept espèces de tortues marines selon la liste rouge de l’UICN au niveau mondial, ainsi que le nombre estimé de RMU dans le monde pour chacune de ces espèces. .................................................................................................................31 Tableau 3. Designation and geographic positions of the 28 surveyed sites in the GLS rookery. .........................................................................................................................55 Tableau 4. Model selection for the phenology of the number of nesting activities in the ‘GLS’ rookery during the 2017-2018 to 2022-2023 period. ......................................................63 Tableau 5. Fitted nesting phenological parameters in the ‘GLS’ rookery and median seasonal number of nests with the 95% Credible Interval (CI). .....................................................63 Tableau 6. Genetic diversity of loggerhead turtles from the RP and the GLS areas genotyped at nine loci. ....................................................................................................................80 Tableau 7. Observed mean temperature over the full incubation period (total) and over the middle third of the incubation period (2nd third), incubation duration, and estimated female hatchling proportions based on four distinct predictive models...........................99 Tableau 8. Summary of seasonal monitoring effort and outputs over the six considered seasons within the GLS...............................................................................................116
10 Table des annexes (SI Appendix) Table 1 SI Appendix. Seasonal number of nests and 95% CI for each considered islet........66 Table 2 SI Appendix. Designation and whereabouts of the islets on which data collection occurred. .......................................................................................................................84 Table 3 SI Appendix. Primer sequence and PCR amplification of the mitochondrial control region. ...........................................................................................................................84 Table 4 SI Appendix. Primer sequences, associated dye and PCR condition for the nine microsatellite loci used to assess connectivity between the RP and GLS loggerhead turtle nesting areas. .......................................................................................................85 Table 5 SI Appendix. The four PCR thermocycler conditions used for the genotyping of the nine microsatellite loci. Indicated letters refer to target loci listed in Table 4 SI Appendix. ......................................................................................................................................85 Table 6 SI Appendix. Summary of spatial movement information from n = 20 loggerhead females equipped with satellite tags in the ‘Roche Percée’ (RP) and ‘Grand Lagon Sud’ (GLS) nesting areas over the 2016-17 to 2022-23 period. .............................................86 Table 7 SI Appendix. Summary table of the Capture-Mark-Recapture technique applied to loggerhead females on the ‘Roche Percée’ (RP) and the ‘Grand Lagon Sud’ (GLS) nesting areas over the 2016-17 to 2022-23 period. .......................................................87 Table 8 SI Appendix. Designation and whereabouts of the nesting beaches on which temperature loggers have been deployed....................................................................102 Table 9 SI Appendix. Linear regressions between measured temperature data series originating from iButtons and Hobos loggers deployed simultaneously in four distinct nests. ..........................................................................................................................103 Table 10 SI Appendix. Estimates of pivotal temperature P and transitional range of temperature from masculinizing to feminizing S values for the loggerhead turtle South Pacific subpopulation using maximum likelihood. Data are from Girondot et al. (1999) and Limpus et al. (1985). .............................................................................................103 Table 11 SI Appendix. Mean temperature over the full (total) and the middle third of the incubation period (2nd third), incubation duration, and estimated female (♀) and male (♂) hatchling proportions based on various predictive models for each of the thirty-seven monitored nests in the RP (n = 25) and GLS (n = 12) nesting areas and across the three considered nesting seasons. .......................................................................................104 Table 12 SI Appendix. Designation and geographic positions of the 28 surveyed nesting islets in the Grand Lagon Sud study area. ...................................................................126
11 Table 13 SI Appendix. Seasonal and spatial distribution of the 95% confidence interval value of the predicted number of nests within the GLS area. ................................................127 Table 14 SI Appendix. Index and graphic illustrations of the different erosion dynamic stages of the islets. Bare sand is represented in yellow, areas with vegetation in green, beach rock in dashed lines, reef-flat platform in light blue with dashed lines and lagoon in deep blue. Adapted from Garcin et al. (2016). ......................................................................128 Table 15 SI Appendix. Assessment of the GLS nesting habitat suitability for loggerhead turtle nesting activity in relation with the selected habitat geomorphological variables’ state. Adapted from Garcin et al. (2022). ..............................................................................129 Table 16 SI Appendix. Seasonal number of nests and 95% CI for each considered islet. ‘Set’ refers to the set of islets. ‘Nests’ refers to the mean seasonal predicted number of nests on the islet, and ‘95% CI’ to its 95% Credible Interval based on the estimations provided in Bourgogne et al. (2024c), ‘Success’ to the estimated nesting success based on all nesting activity for which locomotion tracks were clearly distinct. Values in grey = predicted number of nests for islets that were not monitored over this season. ...........130
12 Remerciements Mes premiers remerciements vont à l’équipe WWF. A Marc qui m’a fait confiance, m’a transmis et m’a inspiré au cours de ces trois années. A Hubert, Thomas, Emma, Marie, Solène, Ondine et Cora-Line pour leurs amitiés, leurs rires et leur soutien. Aux stagiaires, Anna, Lou, Margaux, aux volontaires et aux collègues de métropôle pour avoir partagé ce bout de chemin ensemble. Je remercie aussi chaleureusement les équipes à l’IRD. A Eric, Claude et Morgan qui m’ont supervisé et conseillé tout au long de la réalisation de ce travail. Aux collègues et ami(e)s du laboratoire pour avoir partagé nos curiosités et notre passion pour le monde marin : Claire, Solène, Daisy, Marjo, Baptiste, Hugo, Laure, Noé, Laura, Delphine, Léa, Paul, Tristan, Alizée, Fédérica, Cinzia, Magali, Véro, Marie, Karla, Christophe, Jean Michel et Jordi et j’en oublie. J’adresse également mes sincères remerciements à l’ensemble des partenaires et collaborateurs, sans qui ce travail n’aurait pu se faire. Mes remerciements aux membres et bénévoles de l’association Bwärä Tortues Marines, qui m’ont permis de rencontrer mes premières tortues. Merci à Dominique, à Manu, à Yolanda et Marc, à Maxime, à Malwen, à Marion, à Julie, à Océane, et à toutes celles et ceux qui ont participer à animer cette grande aventure humaine et naturaliste. Je remercie les équipes de la Province Sud. Aux complices des mers, à Cathy, Patrice, Jean Marie, Sophie, Emilien, Myriam de l’OBLIC et Bastien de SQUALE. Aux inconditionnelles défenseuses des tortues, à Tyffen, à Laurence, à Hélène. Je remercie les équipes et les bénévoles de l’Aquarium des Lagons, à Olivier. Je remercie aussi les membres et animateurs du Plan d’Action Tortues pour leur volonté à conjuguer la tortue au pluriel, à Kiam, à Karim. Je souhaite également remercier toutes les personnes qui m’ont aidé et accompagné dans la réalisation de ce travail. Aux membres du comité de thèse pour leurs conseils précieux. Aux membres du jury qui ont accepté d’évaluer ce travail. A l’Université de la Nouvelle-Calédonie et au personnel de l’Ecole Doctorale du Pacifique pour leur accompagnement administratif. Enfin, une vague de pensées et de remerciements à mes ami(e)s, à mes amours, à ma famille, aux inspirants, aux haut-parleurs, aux rêveurs et aux faiseurs de paix. Pour tous les rires, et les éclats de courage ou de génie qu’on aura su s’offrir les uns aux autres, les filles et les gars, je vous dis merci.
13 Introduction © Nicolas Job/WWF-France
14 Crise de l’effondrement de la biodiversité, enjeu majeur de conservation du vivant On estime que 99% des quatre milliards d’espèces qui ont évoluées sur notre planète depuis l’apparition de la vie, il y a 3,5 milliards d’années, se sont éteintes (Novacek 2001). Ce chiffre illustre à quel point l’extinction d’espèces est un processus commun qui est normalement équilibré par la spéciation. L’équilibre naturel fluctue de telle sorte qu’à plusieurs reprises de l’histoire de la vie, les taux d’extinction ont pu atteindre des niveaux élevés, mais n’ont atteint un seuil critique qu’à cinq occasions (Barnosky et al. 2011). Ces cinq crises d’intense déplétion du vivant sont qualifiées d’extinction de masse (Bambach 2006), et ont été datées par les paléontologues aux périodes correspondant à la fin de l’Ordovicien, au Dévonien, au Permien, au Trias-Jurassique et au Crétacé-Paléogène (Raup and Sepkoski 1982; Jablonski 1994). Différentes causalités menant à ces extinctions de masse ont été proposées (Barnosky et al. 2011), et bien que les estimations de l’intensité de l’effondrement du vivant varient d’un modèle prédictif à l’autre, un consensus se dégage sur une perte d’au moins 75% des espèces en présence pour chaque épisode de crise (Jablonski 1994). Aujourd’hui, nous assistons à une nouvelle crise de la biodiversité sur notre planète (IPBES 2019; Purvis et al. 2019; Damiani et al. 2023), avec une estimation moyenne de 30% des espèces (16-50%) qui sont actuellement menacées d’extinction ou éteintes depuis l’an 1500 (Isbell et al. 2023). Avec un déclin moyen de 69% des populations de vertébrés sauvages suivies entre 1970 et 2018 (WWF 2022), cette crise du vivant n’affecte pas seulement les espèces mais des groupes taxonomiques supérieurs entiers. Elle présente la particularité d’être extrêmement rapide, intense et globale (Pimm et al. 1995, 2014; Dirzo and Raven 2003; Isbell et al. 2023) mais également d’être essentiellement le fait d’une seule espèce : l’Humain Homo sapiens sapiens (Boivin et al., 2016; Braje and Erlandson, 2013; Erlandson and Braje, 2013; IPBES, 2019; Smith and Zeder, 2013). A travers l’exploitation massive de ressources, la fragmentation des écosystèmes, l’introduction d’espèces invasives, la propagation de pathogènes, en tuant directement des espèces ou en modifiant de manière profonde le climat planétaire, l’Humain est directement responsable de ce qui est aujourd’hui en passe de devenir la sixième extinction de masse du vivant (Barnosky et al. 2011). De nombreuses sources s’inquiètent de la magnitude des taux d’extinction observés, mille fois supérieurs à la valeur de base de référence et estimés supérieurs à ceux des autres extinctions de masse (Pimm et al. 2014). Elles alertent également sur les impacts absolus et irréversibles que l’effondrement de la biodiversité engendre pour la survie de notre espèce (Cardinale et al. 2012; Mendenhall et al. 2012; Purvis et al. 2019; Pörtner et al. 2023). Des outils ont été développés par des scientifiques et gestionnaires pour informer sur le risque encouru par différents groupes
15 taxonomiques. Par exemple, la Liste Rouge des espèces menacées de l’UICN évalue le risque relatif d’extinction d’une espèce. Plus de 140 000 espèces ont été évaluées à l’aide d’informations relatives à leurs cycles biologiques et à leurs populations (effectifs, structure, répartition et évolution dans le temps), pour les classer dans l’une des huit catégories renseignées, depuis le stade « préoccupation mineure » jusqu’à celui d’« éteinte » (IUCN 2001; WWF 2022). A ce jour, on recense près de 250 000 espèces marines, soit près de 13% de l’ensemble des espèces vivantes connues (Lotze 2021). Ce chiffre, qui peut paraître peu important, n’est qu’une vision étriquée des connaissances scientifiques, car les océans recouvrent 71% de la surface de notre planète et plus de 95% de son espace vital, mais les fonds marins n’ont été que peu explorés. Selon les dernières estimations, jusqu’à 90% des espèces marines n’ont pas encore été décrites (Sigwart et al. 2021). Cependant, la biodiversité marine connait elle aussi un effondrement massif et généralisé (Harnik et al. 2012; Herbert-Read et al. 2022). La surexploitation des ressources marines (pêcheries, exploitations minières et gazières), l’expansion des activités anthropiques à fort impact (pollutions, urbanisations côtières, dégradations des habitats naturels) et les effets du réchauffement climatique (réchauffement des eaux, adoucissement et acidification des océans, élévation du niveau des mers) ont récemment été identifiés comme étant les principales menaces responsables de cet effondrement (Levin et al. 2020; Díaz et al. 2020; Carr et al. 2020; Duarte et al. 2021; Sala et al. 2021; Herbert-Read et al. 2022; Jacquet and Pauly 2022; Friedman et al. 2022; Clark et al. 2023). On estime que les activités humaines ont déjà impacté 87-90% de la surface globale des océans (Halpern et al. 2015; Jones et al. 2018). La crise affecte tous les ensembles taxonomiques. L’abondance des téléostéens (« poissons ») a déclinée de 38% au niveau mondial depuis 1970 (Hutchings et al. 2010). La couverture mondiale des récifs coralliens a décliné de 50% depuis les années 1950 (Eddy et al. 2021). Même la populaire mégafaune marine est affectée, avec près d’un tiers des espèces qui la composent qui sont aujourd’hui menacées d’extinction (Dias et al. 2019; Pimiento et al. 2020; Alves et al. 2022). Bien que l’appellation « mégafaune marine » soit un terme abondamment utilisé dans la littérature scientifique depuis plusieurs décennies, celui-ci n’obéit pas à un consensus ni une définition unique (Moleón et al. 2020). Ici, ce terme est utilisé pour désigner un ensemble d’espèces marines de grande taille, incluant les grands poissons (en particulier les requins et les raies), les mammifères marins (cétacés, pinnipèdes et siréniens), les oiseaux marins ainsi que les tortues marines. Ces espèces, souvent longévives et positionnées au sommet des réseaux trophiques, occupent une large variété de niches écologiques, depuis les zones côtières et lagonaires jusqu’aux milieux pélagiques, dans lesquels elles effectuent souvent des déplacements de grande ampleur (Hays et al. 2016; Sequeira et al. 2018). Malgré leur diversité
16 taxonomique et morphologique, les espèces composant la mégafaune marine partagent un certain nombre de traits d’histoire de vie et remplissent des fonctions écologiques majeures au sein des écosystèmes marins et côtiers (Estes et al. 2016; Tavares et al. 2019), notamment de par leur capacité à assurer des transferts d’importantes biomasses entre et dans les habitats à travers leur alimentation et excrétion (Pimiento et al. 2020; Huang et al. 2022). Enfin, la mégafaune comprend de nombreuses espèces « charismatiques », qui revêtent une grande importance sur le plan social, économique et culturel (Mazzoldi et al. 2019; Sabinot et al. 2021). Celles-ci bénéficient à ce titre d’une attention particulière dans la conception de politiques de protection qui, par effet cascade, assurent également la protection des autres espèces animales et végétales avec lesquelles elles cohabitent au sein des écosystèmes marins. C’est la notion d’espèces « parapluies » (Fleishman et al. 2000, 2001; Branton and Richardson 2011). Pour ces différentes raisons, la mégafaune marine est souvent placée au cœur des stratégies de conservation et de gestion des milieux marins et océaniques (Velarde et al. 2019) et de nombreux règlements, moratoires, traités internationaux ou grandes aires marines protégées visent spécifiquement la préservation de ces espèces. Pour autant, malgré ces importants efforts de conservation, de nombreuses espèces de la mégafaune marine continuent de décliner et actuellement un quart des espèces de mammifères marins (Davidson et al. 2012), un quart des requins et des raies (Dulvy et al. 2014), un tiers des oiseaux marins (Dias et al. 2019) et plus de 80% des espèces de tortues marines (Wallace et al. 2011) sont considérées comme menacées d’extinction au niveau mondial au sens des critères de l’UICN. Ce constat, qui peut sembler paradoxal, révèle sans doute et avant tout l’immense complexité et variabilité des socio- et anthropo-écosystèmes dans lesquels doivent impérativement se placer les stratégies de conservation et d’étude de ces espèces sans cesse en mouvement, tant du point de vue des processus impliqués, des échelles spatiales et temporelles à considérer, que des méthodologies, approches et outils de recherche à mettre en œuvre (Sequeira et al. 2019; Nelms et al. 2021; Alves et al. 2022; Grémillet et al. 2022). En zone intertropicale et singulièrement dans les océans Pacifique et Indien, s’ajoutent les difficultés liées à la plus grande rareté des études et aux moindres moyens de recherche, d’observation et de conservation mobilisables. Les tortues marines Les Tortues, aussi appelés Testudines ou Chéloniens (Linnaeus, 1758), forment un ordre de reptiles (vertébrés tétrapodes) apparus sur Terre au cours du Trias, il y a plus de 200 millions d’années (Holley et al. 2020; Scheyer and Cerda 2021; Pérez-García 2022). Elles se distinguent des autres reptiles par la présence d’une « carapace » constituée d’un plastron au niveau du ventre et d’une dossière sur le dessus, reliés par deux ponts sur les côtés du corps
17 (Salmon et al. 2018; Scheyer and Cerda 2021). Les tortues sont présentes sur tous les continents du globe à l’exception de l’Antarctique. La majorité d’entre elles sont retrouvées dans les régions tropicales et subtropicales (Biber et al. 2023). Elles évoluent dans une diversité importante d’habitats : océans, rivières, marécages, forêts, savanes, prairies, mais aussi en zones arides ou en régions montagneuses. Elles sont ovipares (Doody and Refsnider 2022) et présentent des régimes alimentaires variables en fonction de l’espèce ou du stade ontogénique (Chatterji et al. 2022). Selon l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), en 2004, 42% de l’ensemble de ces espèces étaient menacées d’extinction en raison de la destruction de leurs habitats, de la prédation par l’Humain ou l’impact du dérèglement climatique (Baillie et al. 2004). On distingue trois sous-ensembles taxonomiques : les tortues terrestres (environ 70 espèces), les tortues dulçaquicoles (environ 260 espèces) et les tortues marines (7 espèces) (Márquez 1990). Les tortues marines appartiennent à la super famille des Chelonioidea (Baur, 1893). Deux familles, six genres et sept espèces sont actuellement recensés dans le monde (Pritchard 1996; Eckert et al. 1999) (Tableau 1), alors que cinq familles contenant plusieurs dizaines d’espèces ont pu exister par le passé (Parham and Pyenson 2010). Tableau 1. Les sept espèces de tortues marines, ordre des Testudines, super-famille des Chelonioidea. Les tailles de carapace et masses corporelles à l’âge adulte sont extraites de Eckert et al. (1999). CCL = Carapace Curved Length, soit la longueur courbe de la carapace. Famille Genre Espèce Autorité Nom vernaculaire CCL (cm) Masse (kg) Cheloniidea Caretta caretta Linnaeus, 1758 Tortue caouanne 90-105 100-180 Cheloniidea Chelonia mydas Linnaeus, 1758 Tortue verte 120 230 Cheloniidea Eretmochelys imbricata Linnaeus, 1766 Tortue imbriquée 90 60-80 Cheloniidea Lepidochelys kempii Garman, 1880 Tortue de Kemp 72 35-50 Cheloniidea Lepidochelys olivacea Eschscholtz, 1829 Tortue olivâtre 72 35-50 Cheloniidea Natator depressus Garman, 1880 Tortue à dos plat 100 90 Dermocheliidae Dermochelys coriacea Vandelli, 1761 Tortue luth 180 500 Les tortues marines sont des reptiles ectothermes, et à ce titre elles grandissent tout au long de leur vie. Toutefois, la vitesse de croissance n’est pas constante : la croissance est rapide pendant la phase juvénile puis ralentit en s’approchant de l’âge adulte. A l’âge adulte, elles ne continuent de croître que très lentement (Shine and Iverson 1995). La tortue luth, seule espèce de la famille Dermocheliidae, est la plus simple à identifier en raison de sa grande taille, et par son absence d’écailles (Figure 1), sa carapace étant faite d’un épais cuir tendu sur des carènes osseuses (Wyneken 2015a). Les Cheloniidea disposent eux d’une carapace sans carène et des écailles (Eckert et al. 1999) qui leur permet de protéger les parties molles de leur anatomie
18 (Figure 1). Lorsqu’elle possède plus de cinq paires de plaques latérales sur la dossière, il peut s’agir d’une tortue olivâtre. Avec cinq paires, il peut s’agir d’une tortue caouanne ou d’une tortue de Kemp. On les distingue cependant facilement à leur couleur et à la forme de leur tête, la première étant rouge brune à tête large et la seconde gris-verte et à tête triangulaire. Avec quatre paires, c’est une tortue verte, une tortue imbriquée ou une tortue à dos plat. Elles sont distinctives par la forme du bec (crochu chez E. imbricata), la forme et la disposition des écailles (imbriquées et à extrémités découpées sur la face distale chez E. imbricata), ainsi que par le nombre de paires d’écailles préfrontales (deux paires chez E. imbracata, une seule chez C. mydas et N. depressus) et par le nombre de paires d’écailles postorbitales (quatre chez la tortue verte et trois seulement chez la tortue à dos plat) (Eckert et al. 1999). A noter que l’identification d’une huitième espèce, la « tortue verte du Pacifique » aussi appelée la « tortue noire » (Chelonia agassizii) aurait été considérée par certains spécialistes (Pritchard 1996), mais des analyses phylogénétiques complémentaires n’ont pas permis de valider cette distinction taxonomique (Naro-Maciel et al. 2008). Les tortues marines affichent une distribution cosmopolite, avec une représentation préférentielle pour les zones équatoriales et tropicales (Bowen and Karl 2007). Toutes les espèces sont longévives, à maturité sexuelle tardive, et présentent des cycles de vie complexes, incluant d’importantes dispersions océaniques ontogéniques et des migrations à travers les bassins océaniques (Meylan et al. 1990; Musick and Limpus 1997; Bowen and Karl 2007; Casale et al. 2007, 2013a; Arendt et al. 2012; Read et al. 2015; Briscoe et al. 2021; Nivière et al. 2024). Les cycles de vie des différentes espèces de tortues marines sont quasiment identiques, et ne diffèrent que par la durée des différentes phases de vie, des distances de déplacements ou de migrations, et par le nombre et la taille des pontes (Lanyon and Limpus 1989) (Figure 2). C’est un cycle complexe, encore mal connu car les observations en mer sont difficiles, particulièrement dans les espaces pélagiques (Stubbs et al. 2019). Selon les espèces, la maturité sexuelle est atteinte entre l’âge de 15 à 30 ans (Casale et al. 2011; Bjorndal et al. 2014; Van Houtan et al. 2014; Turner Tomaszewicz et al. 2022). Le sexe des tortues n’est pas apparent, aussi, c’est d’après leurs caractères sexuels secondaires que l’on peut le déterminer chez un individu. Le plus remarquable est la taille de la queue, beaucoup plus grande chez les mâles, et supportant le cloaque, seul orifice excréteur chez les tortues marines servant également pour la reproduction (Casale et al. 2005). La période de reproduction est induite chez les adultes par un réchauffement de la température de l’eau (Monsinjon et al. 2019a).
19 Figure 1. Table d’identification des sept espèces de tortues marines. D’après Grima and Ruet-Garioud (2018), source Communauté du Pacifique Sud (CPS). Femelles et mâles adultes et sexuellement actifs entreprennent alors des migrations philopatriques vers les plages où ils sont nés (Musick and Limpus 1997; Casale et al. 2007, 2013a; Arendt et al. 2012; Read et al. 2015). Les distances couvertes pour rejoindre les zones d’accouplement peuvent varier de 10 à plus de 2 000 km selon l’espèce ou les populations (Mortimer and Carr 1987; Miller 1997; Oremus 2023; Nivière et al. 2024). Les comportements d’accouplement se déroulent sur une période de plusieurs semaines avant la première ponte de la saison (Dodd 1988; Miller 1997; Mortimer et al. 2000). Les femelles s’accouplent souvent avec plusieurs mâles, ce qui peut résulter dans certains cas en une pluri-paternité dans les nids (Owens 1980; Fitzsimmons 1998; Jensen et al. 2006; Lee 2008; Joseph and Shaw 2011). Les mâles possèdent des griffes développées sur les membres antérieurs avec lesquelles ils agrippent les femelles lors de l’accouplement, ainsi que d’un plastron concave qui s’adapte à la dossière convexe des femelles (Wyneken 2015b). La copulation peut durer plusieurs heures (Dodd 1988).
20 Figure 2. Cycle de vie des tortues marines. Adapté de Oremus (2023a) Cependant, des études moléculaires ont permis de déterminer que les mâles pouvaient montrer des comportements d’accouplements opportunistes sur leurs zones d’alimentation,
21 sur les géographies traversées lors de leurs migrations ou sur des zones adjacentes aux plages de nidification, où ils continuent à se reproduire pendant au moins une partie de la saison de nidification (Fitzsimmons et al. 1997b; Stiebens et al. 2013; Fitzsimmons and Limpus 2014; Beal et al. 2022). Le sperme des mâles est conservé dans un organite interne de la femelle, appelé spermathèque, et il pourra être mobilisé pendant la totalité de la saison de ponte (Sakaoka et al. 2013; Phillips et al. 2014). Elles entreprennent alors de venir pondre sur les plages sableuses, essentiellement de nuit (Miller 1997), puis repartent à la mer pour une période intervalle de ponte intra-saisonnière, définie comme étant la période qui sépare deux pontes successives d’une même tortue au sein d’une même saison, et pouvant varier de 9 à 27 jours (Dodd 1988). Le déroulement et les étapes de la ponte sont ici aussi relativement identiques entre espèces (Miller 1997), et varient surtout sur la durée de chacune des étapes entre populations (Hirth 1980; Dodd 1988). Après avoir émergé de l’eau, les femelles montent sur les plages en se hissant vers les hauts de plage grâce à leurs palettes natatoires antérieures. Certaines espèces comme la tortue verte se déplacent par mouvements simultanés des membres droits et gauches, et d’autres comme la tortue caouanne par mouvements asymétriques (Pritchard and Mortimer 1999). Cette différence peut d’ailleurs être utilisée pour identifier les espèces en se basant sur les traces laissées dans le sable des plages de ponte (Pritchard and Mortimer 1999). Les processus de sélection du site de ponte sont encore mal connus (Miller et al. 2003), mais répondent tout ou en partie à un ensemble de facteurs environnementaux qui favorisent le succès reproducteur et la survie des œufs (Tucker 2010; Siqueira-Silva et al. 2020). La femelle commence alors à creuser le sable à la recherche d’un emplacement pour pondre ses œufs (Dodd 1988). A l’aide de ses quatre palettes qui s’efforcent à creuser énergétiquement le sable, elle forme ainsi une première dépression, appelée cuvette, dans laquelle elle s’enfonce en partie. Puis, si aucun élément extérieur n’a entravé sa progression, elle creuse ensuite le trou, appelé le puits, dans lequel elle déposera ses œufs à l’aide de ses palettes postérieures. Il est constitué d’une cheminée étroite de 15 à 20 cm, terminée par une chambre dans laquelle les œufs seront déposés, large d’environ 30 à 40 cm et située à 50 à 70 cm de profondeur (Marco et al. 2018). Les femelles déposent ensuite de 40 à 180 œufs (Eckert et al. 1999; Broderick et al. 2003; Sakaoka et al. 2013) qu’elles ont fécondés au préalable avec le sperme conservé du ou des mâle(s) (Figure 3). Enfin, elle rebouchera son nid, toujours avec ses palettes postérieures, puis effectuera une dernière étape, appelée le leurre, avant de regagner l’océan. Cette ultime étape lui permet de dissimuler la position exacte du nid en remuant un volume de sable important tout autour du puits à l’aide de ses quatre palettes natatoires. L’emplacement du nid est ainsi visuellement et olfactivement camouflé, ce qui permet de limiter la prédation des œufs.
22 Figure 3. Tortue verte (Chelonia mydas) en action de ponte sur une plage de Nouvelle-Calédonie. Crédit image : Nicolas Job / WWF-France. Les femelles peuvent répéter ce cycle de ponte de 1 à 8 fois dans une même saison de ponte (Limpus 1985; Dodd 1988). La fin de la saison de ponte est provoquée par un nombre insuffisant de follicules ovariens matures chez la femelle pour lui permettre de produire un nouveau cycle de ponte (Hamann et al. 2003). A ce stade, les femelles entreprennent alors la migration de retour vers leurs zones d’alimentation (Miller 1997). Elles ne s’alimentent pas ou que de manière très opportuniste pendant la totalité de la saison de reproduction, perdant ainsi un pourcentage significatif de leur masse (Hays et al. 2002; Santos et al. 2010). Pour participer à une nouvelle saison de reproduction, mâles et femelles devront reconstituer d’importantes réserves de graisse et d’énergie (Hamann et al. 2002; Jessop et al. 2004). Plusieurs années peuvent être nécessaires pour reconstituer ces stocks (Hamann et al. 2003). C’est pourquoi les femelles adultes se reproduisent tous les 2 à 4 ans en moyenne (Miller et al. 2003), avec un intervalle compris entre 1 à 9 ans (Limpus 1985; Hamann et al. 2002) selon une fréquence qui peut dépendre de l’espèce et des populations (Dodd 1988; Miller 1997; Broderick et al. 2003), des distances séparant les zones d’alimentation et de reproduction (Troëng and Chaloupka 2007), ou encore des conditions environnementales affectant la disponibilité des ressources alimentaires (Limpus and Nicholls 1988; Chaloupka 2001; Fretey et al. 2023). Les mâles adultes participent plus fréquemment aux saisons de reproduction (Limpus 1993; Miller 1997; Hamann et al. 2003), possiblement parce qu’ils dépensent moins d’énergie au cours d’une saison de reproduction, mais également parce qu’ils ont besoin de moins de stock de © Nicolas Job/WWF-France
23 graisses que les femelles pondeuses pour participer à une saison de reproduction (Kwan 1994). De nombreux facteurs environnementaux (paramètres physico-chimiques, événements climatiques extrêmes, houle, prédation) peuvent nuire au développement normal du nid et impacter négativement les processus d’embryogenèse et d’émergence. Si le nid n’est pas détruit, le développement des œufs va se poursuivre durant environ 60 jours (40-70 jours) avant l’éclosion (Miller 1997). Chez les tortues marines, le sexe des nouveau-nés n’est pas déterminé génétiquement, mais dépend de la température au cours de l’incubation (Standora and Spotila 1985). Il existe un température pivot en dessous de laquelle une majorité de mâles seront produits, et au-delà de laquelle une majorité de femelles seront produites (Mrosovsky and Yntema 1980). La phase d’émergence, qui voit les nouveau-nés sortir du nid en groupe, peut alors durer plusieurs jours. Périodiquement, les nouveau-nés se débattent et font tomber le sable des parois de la cheminée du nid vers le fond, dont la profondeur est ainsi progressivement réduite. Ils remontent ainsi la totalité de la colonne de sable et émergent en groupe (Figure 4), généralement de nuit et dans des conditions de températures favorables (Neville et al. 1988; Drake and Spotila 2002). Les nouveau-nés s’élancent ensuite vers la mer et nagent frénétiquement vers le large. Ils sont alors exposés à une intense prédation. La nage frénétique dure environ 24 heures indépendamment de l’espèce concernée (Wyneken and Salmon 1992; Gatto and Reina 2020), avant d’atteindre les courants majeurs qui vont les entraîner dans une dérive océanique de plusieurs années. Peu d’informations sont disponibles sur ces années où les jeunes tortues évoluent au large ; c’est pourquoi on les appelle les « années perdues » (Carr 1987; Hammer 1988). On suppose que les individus mènent une vie pélagique, dérivant passivement sur de longues distances, le plus souvent sur des radeaux d’algues qui leur servent de refuge (Carr 1987; Gatto and Reina 2020). Il est à noter que Walker and Parmenter (1990) ont suggéré que les tortues à dos plat (Natator depressus) ne présentaient pas de phase de dispersion océanique et pélagique. Certaines études ont plus récemment mis en évidence des déplacements actifs des jeunes tortues, permettant ainsi de mieux comprendre les schémas de distributions spatiales (Putman and Mansfield 2015; Mansfield et al. 2017).
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